摘要：為培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新能力、激發(fā)學(xué)習(xí)興趣，利用重演實(shí)驗(yàn)過程的視頻教學(xué)方法，制作總時(shí)長為24分13秒的實(shí)驗(yàn)視頻，詳細(xì)介紹了植物基因組DNA提?。荒康腄NA的分離、純化；DNA體外重組和陽性克隆檢測及測序分析。通過課堂討論與實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析，引入最新研究技術(shù)，幫助學(xué)生理解和掌握遺傳學(xué)中基因的概念和基因工程章節(jié)的基本理論，豐富學(xué)生的知識(shí)，拓展學(xué)生的思維，培養(yǎng)學(xué)生解決科學(xué)問題的研究技能，探索實(shí)驗(yàn)視頻在農(nóng)學(xué)類專業(yè)遺傳學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：《遺傳學(xué)》；實(shí)驗(yàn)視頻；基因工程

建立研究型大學(xué)如今已經(jīng)成為國內(nèi)綜合性大學(xué)的辦學(xué)目標(biāo)，這集中體現(xiàn)了高等教育中科研與教學(xué)相互依賴、相互促進(jìn)的關(guān)系[1]。眾所周知，培養(yǎng)研究型創(chuàng)新人才是研究型大學(xué)的教學(xué)目標(biāo)之一，但對(duì)于《遺傳學(xué)》這類教學(xué)內(nèi)容復(fù)雜，專業(yè)性和實(shí)踐性強(qiáng)的學(xué)科如何進(jìn)行教學(xué)與科研的互動(dòng)，并進(jìn)一步培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新能力還處于探索階段[1-6]?！哆z傳學(xué)》是實(shí)踐性、應(yīng)用性很強(qiáng)的學(xué)科，絕大部分知識(shí)點(diǎn)都是通過實(shí)驗(yàn)獲得。同時(shí)，遺傳學(xué)與生物化學(xué)、微生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、數(shù)學(xué)及計(jì)算機(jī)科學(xué)等學(xué)科相互交叉滲透，但可供理論教學(xué)的課時(shí)數(shù)有限，涉及概念多且相對(duì)抽象，缺乏感性認(rèn)識(shí)，難以理解。近年來，隨著生命科學(xué)研究領(lǐng)域的飛速發(fā)展，現(xiàn)代遺傳學(xué)的教學(xué)重點(diǎn)已從經(jīng)典遺傳學(xué)逐漸轉(zhuǎn)到基因的分子結(jié)構(gòu)與功能分析以及基因組學(xué)[7]。因此，在將遺傳學(xué)理論教學(xué)向教學(xué)科研結(jié)合轉(zhuǎn)變的實(shí)踐中，為了進(jìn)一步啟發(fā)學(xué)生的思維，提高學(xué)生對(duì)科學(xué)研究的興趣，培養(yǎng)學(xué)生的實(shí)踐動(dòng)手能力，課程組結(jié)合教師的科研工作，因地制宜，以《遺傳學(xué)》[8]課程中涉及《分子生物學(xué)》和《基因工程》的相關(guān)內(nèi)容為出發(fā)點(diǎn)，制作了總時(shí)長為24分13秒的實(shí)驗(yàn)視頻。視頻涵蓋了植物基因組DNA提取→目的DNA（基因）的分離、純化→目的DNA和載體的連接及轉(zhuǎn)化→陽性克隆檢測及測序分析→質(zhì)粒DNA提取和酶切→擬南芥遺傳轉(zhuǎn)化，共6個(gè)內(nèi)容上相互關(guān)聯(lián)但又相對(duì)獨(dú)立的教學(xué)內(nèi)容，視頻引導(dǎo)學(xué)生在真實(shí)的情景中感受、體驗(yàn)對(duì)遺傳物質(zhì)及基因所做的相關(guān)研究，通過獲取直接經(jīng)驗(yàn)來加深對(duì)基本概念的認(rèn)識(shí)和所學(xué)知識(shí)的理解與消化。結(jié)合學(xué)生實(shí)際觀看視頻的心得體會(huì)，文章對(duì)該教學(xué)視頻的主要內(nèi)容、特點(diǎn)及在教學(xué)實(shí)踐中對(duì)學(xué)生的引導(dǎo)、啟發(fā)進(jìn)行了概述和總結(jié)，并通過視頻播放的效果評(píng)價(jià)，探討了重演實(shí)驗(yàn)過程的視頻教學(xué)方法在農(nóng)學(xué)專業(yè)《遺傳學(xué)》及相關(guān)課程中的應(yīng)用問題。

一、視頻主要內(nèi)容與特點(diǎn)簡介

1.植物基因組DNA提取和檢測。視頻采用植物基因組DNA大量提取法，通過文字獨(dú)白和實(shí)驗(yàn)展示的形式介紹了植物基因組DNA大量提取的過程和原理。在DNA提取中以近距離展示了50ml離心管中DNA在-20℃100%乙醇中析出時(shí)團(tuán)起的場景，并將白色絮狀的DNA用移液器槍頭勾出，清晰地將遺傳物質(zhì)——DNA展示給學(xué)生?；蚪M總DNA的檢測和濃度測定結(jié)果由瓊脂糖凝膠電泳法和微量核酸蛋白測定儀共同完成。

2.目的DN段的獲得和純化。獲得目的DNA是基因工程的第一步，常用的方法有聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Polymerasechainreaction，PCR）法、化學(xué)合成法、cD-NA文庫法等。其中PCR法是DNA擴(kuò)增技術(shù)的主要手段之一。擴(kuò)增的目的DNA通過電泳分離后，可以進(jìn)行片段回收和純化。該視頻以特異引物PCR為主，詳細(xì)介紹了目的DN段獲得的各個(gè)操作環(huán)節(jié)，將PCR技術(shù)的全過程展示給了學(xué)生。在目的DN段純化中，對(duì)紫外燈照射下可以觀察到的橘紅色條帶給予特寫鏡頭，并將DNA純化結(jié)果用瓊脂糖凝膠電泳圖片顯示出來，使學(xué)生能身臨其境地感受目的DNA條帶的切割和后續(xù)使用試劑盒對(duì)切割條帶進(jìn)行純化的全過程。

3.目的DNA和載體的連接及大腸桿菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)。純化后的目的DN段，需要選擇適當(dāng)?shù)目寺≠|(zhì)粒載體，進(jìn)行DN段與載體間的體外連接，獲得重組DNA分子。經(jīng)轉(zhuǎn)化的重組DNA可以進(jìn)入到相應(yīng)的宿主菌中，用于對(duì)目的基因的擴(kuò)增和表達(dá)，還可用于基因的序列分析和轉(zhuǎn)基因等相關(guān)研究。視頻對(duì)重組DNA分子的感受態(tài)細(xì)胞轉(zhuǎn)化進(jìn)行了重點(diǎn)拍攝。內(nèi)容包括超凈工作臺(tái)的使用，固體LB培養(yǎng)基上菌液涂布實(shí)驗(yàn)及藍(lán)白斑篩選。播放內(nèi)容一氣呵成，全面展示了重組DNA分子遺傳轉(zhuǎn)化的基本實(shí)驗(yàn)過程和相關(guān)細(xì)節(jié)，具有重要的演示和示范作用，通過實(shí)驗(yàn)過程的細(xì)致講解及演示，幫助學(xué)生理解實(shí)際的基因操作技術(shù)和基因工程的核心理論。

4.重組DNA分子的篩選和測序。重組DNA分子可以在蛋白質(zhì)水平和基因水平進(jìn)行鑒定，蛋白質(zhì)水平鑒定有插入失活雙抗生素對(duì)照篩選和插入失活LacZ基因的藍(lán)白斑篩選等；基因水平的鑒定有PCR鑒定、酶切鑒定、核酸雜交和基因序列分析等。視頻四是在視頻三藍(lán)白斑篩選的基礎(chǔ)上進(jìn)行陽性克隆的PCR檢測和基因序列分析，并將轉(zhuǎn)化子的瓊脂糖凝膠電泳檢測和陽性克隆測序結(jié)果展示為圖1。圖中具體顯示了轉(zhuǎn)化子陽性克隆和假陽性的瓊脂糖凝膠電泳檢測結(jié)果，結(jié)合陽性克隆菌液的DNA測序結(jié)果，可進(jìn)一步分析重組DNA分子的基因序列。視頻四中介紹了目前基因及基因組學(xué)研究的前沿技術(shù)———DNA測序技術(shù)。該技術(shù)長期以來一直是基因分析相關(guān)研究中最常用的技術(shù)手段之一。測序技術(shù)在人類基因組計(jì)劃、微生物基因組測序、轉(zhuǎn)錄組分析、單核苷酸多態(tài)性分析及基因組學(xué)中的廣泛應(yīng)用，不但使該技術(shù)自身得到了快速、深入的發(fā)展，也最大限度地促進(jìn)了其他生物學(xué)領(lǐng)域的研究和發(fā)展。

摘要:“翻轉(zhuǎn)課堂”從2007年發(fā)展至今，已經(jīng)引發(fā)了全球范圍內(nèi)的教學(xué)改革熱潮，在很多學(xué)科中應(yīng)用實(shí)踐并且教學(xué)成果顯著。遺傳學(xué)作為生命科學(xué)專業(yè)中十分重要的一門理論學(xué)科，因其內(nèi)容的系統(tǒng)性和嚴(yán)謹(jǐn)性，以及生命科學(xué)近年的快速發(fā)展，傳統(tǒng)教學(xué)存在課時(shí)安排與教學(xué)內(nèi)容沖突、學(xué)生學(xué)習(xí)積極性不高、考核評(píng)價(jià)方式單一等問題。引入翻轉(zhuǎn)課堂，通過制作多媒體微視頻、建立網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺(tái)、課內(nèi)小組匯報(bào)和隨堂測驗(yàn)等環(huán)節(jié)，提高遺傳學(xué)的教學(xué)質(zhì)量。

關(guān)鍵詞:翻轉(zhuǎn)課堂;農(nóng)學(xué);遺傳學(xué)

自20世紀(jì)末以來，在以互聯(lián)網(wǎng)為代表的信息技術(shù)的推動(dòng)下，人類社會(huì)日益進(jìn)入信息時(shí)代。翻轉(zhuǎn)課堂就是在此背景下應(yīng)運(yùn)產(chǎn)生的一種教學(xué)理念，起源于美國林地公園的兩名化學(xué)教師利用錄屏軟件錄制上課內(nèi)容并上傳至網(wǎng)絡(luò)，幫學(xué)生補(bǔ)課。2009年可汗學(xué)院成立，它免費(fèi)提供的優(yōu)質(zhì)教學(xué)資源極大地推動(dòng)了翻轉(zhuǎn)課堂的普及。2011年“MOOCs”(慕課)的井噴式發(fā)展，使翻轉(zhuǎn)課堂課前的教學(xué)內(nèi)容和教學(xué)形式都發(fā)生了很大的變化。MOOCs通過在課程視頻中穿插提問、隨堂測驗(yàn)和開展專題討論等，增強(qiáng)了學(xué)習(xí)者的交流、互動(dòng)和反饋，有著普通教學(xué)視頻無法比擬的學(xué)習(xí)效果。其實(shí)，單向傳授的教學(xué)視頻并非翻轉(zhuǎn)課堂的重點(diǎn)，教師與學(xué)生之間、學(xué)生與學(xué)生之間的交流和互動(dòng)才是最應(yīng)關(guān)注的地方，因?yàn)檫@些有利于發(fā)展學(xué)生的深層次認(rèn)知能力［1］。遺傳學(xué)是生命科學(xué)專業(yè)中一門十分重要的理論學(xué)科，主要探索生命起源和生物進(jìn)化的機(jī)理。從縱向發(fā)展來看，遺傳學(xué)不斷向深層次發(fā)展，遺傳學(xué)逐步從個(gè)體向細(xì)胞、細(xì)胞核、染色體、基因?qū)訉由钊?從橫向上來看，逐步向生物學(xué)的各個(gè)分支學(xué)科滲透，細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)、微生物學(xué)、分子生物學(xué)等幾乎所有的生物學(xué)科都可與遺傳學(xué)形成交叉和滲透［2］。作為高校一門開設(shè)歷史較長的課程，其教學(xué)在長期的實(shí)踐過程中積累了豐富的成果和經(jīng)驗(yàn)。但隨著教學(xué)內(nèi)容、教學(xué)環(huán)境和形式的轉(zhuǎn)變，傳統(tǒng)的教學(xué)過程、教學(xué)方式和方法面臨著嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，教學(xué)改革和創(chuàng)新成為必然［3］。然而迄今為止，翻轉(zhuǎn)課堂教學(xué)在農(nóng)學(xué)本科遺傳學(xué)課程的教學(xué)實(shí)踐方面未得到應(yīng)用。結(jié)合遺傳學(xué)多年的教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，筆者認(rèn)為現(xiàn)階段遺傳學(xué)的教學(xué)方法應(yīng)在傳統(tǒng)教學(xué)的基礎(chǔ)上開拓新思路，探索翻轉(zhuǎn)課堂教學(xué)，實(shí)施最佳教學(xué)方案。

一、遺傳學(xué)課程教學(xué)存在的問題

遺傳學(xué)是農(nóng)學(xué)類專業(yè)的基礎(chǔ)課，在本科生教學(xué)計(jì)劃中占有十分重要的地位。但是由于學(xué)科本身的嚴(yán)謹(jǐn)性及理論的系統(tǒng)性，再加上新知識(shí)點(diǎn)和新發(fā)現(xiàn)不斷涌現(xiàn)，致使目前授課過程中，課時(shí)安排不合理、學(xué)生積極性不高等問題比較突出。

(一)課時(shí)安排與教學(xué)內(nèi)容相沖突遺傳學(xué)課程在實(shí)際教學(xué)過程中內(nèi)容多、難度大、課時(shí)不足，尤其是隨著分子遺傳學(xué)的迅速發(fā)展，新的知識(shí)點(diǎn)和新發(fā)現(xiàn)不斷涌現(xiàn)，教師需要花費(fèi)大量時(shí)間講解新知識(shí)和新熱點(diǎn)，以實(shí)現(xiàn)教學(xué)與實(shí)踐的結(jié)合，培養(yǎng)具有先進(jìn)遺傳學(xué)知識(shí)的人才，但是這樣勢必會(huì)增加授課壓力，對(duì)一些需要精講的部分也會(huì)感到時(shí)間緊張。遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容多而雜，與細(xì)胞生物學(xué)、基因工程等學(xué)科交叉滲透［4］，所以教師應(yīng)在有限的課時(shí)條件下，優(yōu)化課程安排，梳理好該課程的側(cè)重點(diǎn)，避免課程之間的相互重復(fù)。

(二)學(xué)生的學(xué)習(xí)積極性不高遺傳學(xué)作為復(fù)雜抽象的學(xué)科之一，內(nèi)容多且艱澀難懂，需要縝密推理才能夠掌握，所以學(xué)生在學(xué)習(xí)之前很容易產(chǎn)生畏懼心理。由于班級(jí)人數(shù)眾多和傳統(tǒng)的教學(xué)形式，教師不可能及時(shí)疏通每一位學(xué)生的畏難情緒。困難和疑問的積累，導(dǎo)致學(xué)生失去學(xué)習(xí)的興趣和積極性。再加上課時(shí)限制問題，教師為了完成教學(xué)內(nèi)容，會(huì)增加授課講述的時(shí)間，師生和學(xué)生之間的交流互動(dòng)時(shí)間則隨之減少，學(xué)生完全被動(dòng)的接受知識(shí)，致使學(xué)習(xí)積極性不高。

(三)考核與評(píng)價(jià)方式單一在傳統(tǒng)教育模式下，考核方式主要是試卷考題，由于其具有效率高、易于操作和相對(duì)公平等優(yōu)勢，至今仍是許多遺傳學(xué)教育工作者所用的考核方式，用試題來檢驗(yàn)學(xué)生的掌握水平。在這種考核評(píng)價(jià)模式下，學(xué)生通過死記硬背可以暫時(shí)應(yīng)付考試，但是考后甚至連基本概念都記不起，對(duì)遺傳學(xué)基本理論的理解和應(yīng)用遺傳學(xué)知識(shí)解釋問題的能力更是無從談起。所以傳統(tǒng)的考核模式無法了解學(xué)生的真實(shí)情況，也會(huì)對(duì)學(xué)生的發(fā)展起到限制作用。

1教學(xué)內(nèi)容精選與優(yōu)化。

遺傳學(xué)因?yàn)槭腔A(chǔ)學(xué)科，所以有一部分內(nèi)容是屬于其他學(xué)科交叉內(nèi)容，那么在這些內(nèi)容的教學(xué)方面可以將其進(jìn)行精選，挑重點(diǎn)講述，而對(duì)于遺傳學(xué)中較難理解的教學(xué)內(nèi)容，則選擇優(yōu)化教學(xué)方法，在授課的表述方面進(jìn)行改進(jìn)。也要注意補(bǔ)充一些遺傳學(xué)最新發(fā)展的內(nèi)容，讓同學(xué)們了解遺傳學(xué)的發(fā)展動(dòng)向，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣。同學(xué)們將會(huì)對(duì)自己所學(xué)習(xí)的方向有一定的認(rèn)識(shí)，為今后選擇個(gè)人研究方向奠定基礎(chǔ)。

2多種授課方式相結(jié)合。

2.1多媒體教學(xué)與傳統(tǒng)板書教學(xué)相結(jié)合。目前很多課程都傾向于多媒體教學(xué)，多媒體教學(xué)有著形式靈活多變，直觀形象的有點(diǎn)，但是展示信息時(shí)常常速度過快讓學(xué)生很難抓住重點(diǎn)，復(fù)習(xí)也很困難。而傳統(tǒng)的板書教學(xué)雖然展示的信息量小，但卻具有條理性，學(xué)生容易抓住要點(diǎn)。所以我們必須將傳統(tǒng)的板書教學(xué)與多媒體教學(xué)結(jié)合起來，讓這兩種方法互相彌補(bǔ)。

2.2適當(dāng)?shù)牟捎肞BL教學(xué)方法。對(duì)于教師來說，在基礎(chǔ)學(xué)科上使用PBL教學(xué)方法是有著一定的難度的。特別是具有大量推理計(jì)算工作的遺傳學(xué)教學(xué)。但是對(duì)于某些章節(jié)來說還是可以嘗試采用PBL教學(xué)方法。比如在講解生物進(jìn)化章節(jié)的時(shí)候，完全可以先給學(xué)生一個(gè)有關(guān)進(jìn)化的例子，再讓學(xué)生回顧前幾章所學(xué)的知識(shí)來提出自己的想法。這樣可以提高學(xué)生對(duì)于遺傳學(xué)學(xué)習(xí)的興趣，有能夠培養(yǎng)他們用遺傳學(xué)的思想來思考問題，進(jìn)一步檢驗(yàn)了學(xué)生的學(xué)習(xí)情況。

3加強(qiáng)實(shí)驗(yàn)教學(xué)的改革。

3.1增加綜合性試驗(yàn)比例。目前高校所開展的學(xué)生實(shí)驗(yàn)基本上都是驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)，都是老師先做好了，再講給學(xué)生聽，學(xué)生根據(jù)老師所講的再做，其結(jié)果是每個(gè)人的結(jié)論都相同。這些驗(yàn)證性的實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目過多，實(shí)驗(yàn)結(jié)果在未做之前就已經(jīng)知道，學(xué)生做與不做都已經(jīng)知道了實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，實(shí)驗(yàn)過程不能調(diào)動(dòng)學(xué)生的積極性、創(chuàng)造性，不利于學(xué)生的思考和發(fā)現(xiàn)。因此，我們在保留經(jīng)典的驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，增開了設(shè)計(jì)性、綜合性實(shí)驗(yàn)。由老師指定一個(gè)實(shí)驗(yàn)課題，由學(xué)生自己去設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方案，充分調(diào)動(dòng)學(xué)生們自己的主觀能動(dòng)性，同時(shí)教師在某些環(huán)節(jié)上進(jìn)行指導(dǎo)，這樣可以提高學(xué)生興趣，培養(yǎng)學(xué)生獨(dú)立分析問題與解決問題的能力。

3.2與其他學(xué)科一起開設(shè)實(shí)驗(yàn)教學(xué)。遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)除了經(jīng)典遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目和細(xì)胞學(xué)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目外還設(shè)計(jì)到分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)。由于分子生物學(xué)也是生物技術(shù)專業(yè)的必修科目，所以在設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方面可以綜合設(shè)計(jì)。這樣避免了開課的重復(fù)性，又能夠讓學(xué)生掌握技術(shù)，提高學(xué)生對(duì)科學(xué)研究的興趣。

作者：張寶華單位：山西大同大學(xué)朔州師范分校

滲透生物前沿知識(shí)，充實(shí)學(xué)生的科學(xué)知識(shí)。

在課堂上，適時(shí)介紹一些生物學(xué)的新成果、新進(jìn)展，不僅能夠吸引和激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)生物學(xué)的熱情，而且有助于加強(qiáng)學(xué)生對(duì)現(xiàn)代生物知識(shí)的了解、豐富學(xué)生的科技知識(shí)。例如，1990年一位患有“先天性重癥聯(lián)合免疫缺陷綜合征”的4歲小女孩，在美國接受了世界上第一例臨床基因治療，科學(xué)家從其體內(nèi)取出白細(xì)胞轉(zhuǎn)入正常基因，再重新輸入體內(nèi)，經(jīng)2年的持續(xù)治療，她最終恢復(fù)了健康。之后，基因治療作為一項(xiàng)全新的疾病治療手段迅速發(fā)展，然而，失敗也接踵而至。目前，絕大多數(shù)基因療法的效果并不盡如人意，基因治療無論從技術(shù)上還是倫理學(xué)上，都面臨許多問題和挑戰(zhàn)，還有待進(jìn)一步發(fā)展和完善。由此，學(xué)生對(duì)基因治療就有更深入、科學(xué)的了解。另外，簡單介紹“國際人類蛋白質(zhì)組計(jì)劃”、“組裝細(xì)胞”和“干細(xì)胞研究”等課題的研究，將進(jìn)一步加深學(xué)生對(duì)這門課程的主觀認(rèn)識(shí)。

重視生物科學(xué)史教育

新版生物課本中增加了許多資料分析、科學(xué)前沿、科學(xué)家的故事等版塊，在這些版塊中，不僅記載了一些生物知識(shí)的形成過程，而且體現(xiàn)出科學(xué)家認(rèn)真、實(shí)事求是、堅(jiān)持不懈的科學(xué)態(tài)度和靈活多樣的科學(xué)方法，是十分寶貴的教育資源，尤其是對(duì)學(xué)生進(jìn)行生物科學(xué)素養(yǎng)教育的良好素材。例如，孟德爾對(duì)生物的遺傳現(xiàn)象有濃厚興趣，他選取豌豆做實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行8年的雜交實(shí)驗(yàn)，并應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，提出假說并反復(fù)論證，最終成功揭示了遺傳學(xué)的分離定律和自由組合定律。通過這些介紹，教育學(xué)生不畏艱難、堅(jiān)持不懈、反復(fù)論證的科學(xué)態(tài)度。

再如，遺傳學(xué)奠基人摩爾根用果蠅作實(shí)驗(yàn)材料做了大量實(shí)驗(yàn)，一次偶然，在眾多紅眼果蠅中發(fā)現(xiàn)一只白眼果蠅，認(rèn)真、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)你@研習(xí)慣，使他沒有輕易放過這件小事，而是繼續(xù)研究，最終發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的第三定律，并證明基因在染色體上呈線性排列，為現(xiàn)代遺傳學(xué)奠定了細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。由此，可讓學(xué)生學(xué)習(xí)他們細(xì)致觀察、大膽假設(shè)、嚴(yán)格求證的科學(xué)方法。

另外，教材中“DNA是遺傳物質(zhì)的實(shí)驗(yàn)”、“酶的發(fā)現(xiàn)”、“生長素的發(fā)現(xiàn)”等史例，通過對(duì)一些經(jīng)典實(shí)驗(yàn)和邏輯分析的再現(xiàn)，還原了這些生物學(xué)概念、原理的來龍去脈，從而幫助學(xué)生準(zhǔn)確、牢固地掌握新知識(shí)，并從中學(xué)習(xí)科學(xué)家的創(chuàng)造性思維方式。而1990年正式啟動(dòng)的人類基因組計(jì)劃由美國、英國、德國、日本、法國和中國共同承擔(dān)完成，這是科學(xué)界合作的典范，科學(xué)無國界，將深刻啟發(fā)學(xué)生發(fā)揚(yáng)合作精神，逐步形成科學(xué)的世界觀。

提高實(shí)驗(yàn)動(dòng)手能力，注重理論聯(lián)系實(shí)際

摘要

遺傳學(xué)是一門重要的專業(yè)基礎(chǔ)課程，相應(yīng)的理論性較強(qiáng)，應(yīng)用范圍比較廣，因此提高遺傳學(xué)課堂教學(xué)效果具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義，不僅能夠提高遺傳學(xué)課堂教學(xué)效果，還能夠培養(yǎng)學(xué)生綜合素質(zhì)。本文將就有效提高遺傳學(xué)課堂教學(xué)效果的策略進(jìn)行探究，針對(duì)目前遺傳學(xué)課堂教學(xué)中存在的問題進(jìn)行分析，并針對(duì)這些問題提出相應(yīng)的策略，以期能夠?qū)崿F(xiàn)調(diào)動(dòng)學(xué)生學(xué)習(xí)積極性的目的，最終實(shí)現(xiàn)教學(xué)效果和教學(xué)質(zhì)量齊提高。

關(guān)鍵詞

提高；遺傳學(xué)；教學(xué)效果；策略

1提高遺傳學(xué)教學(xué)效果的意義

1.1激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，提高注意力激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)的興趣是促進(jìn)學(xué)生學(xué)習(xí)的內(nèi)部動(dòng)力，教師的教學(xué)過程與學(xué)生的學(xué)習(xí)過程是否順利都取決于學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性和興趣。而“遺傳學(xué)”作為專業(yè)基礎(chǔ)課程，在教材中各章節(jié)的內(nèi)容也往往側(cè)重于理論知識(shí)的研究，教師在講授過程中又缺乏相應(yīng)的教學(xué)手段勢必會(huì)令學(xué)生感到乏味、枯燥，進(jìn)而產(chǎn)生厭學(xué)情緒。因此提高遺傳學(xué)課堂教學(xué)效果，在課堂之中結(jié)合遺傳學(xué)歷史故事，將這些抽象的理論以故事的形式呈現(xiàn)，能夠激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，進(jìn)而提高他們在課堂之中的注意力，而且也活躍了課堂氣氛。其次在進(jìn)行遺傳學(xué)教學(xué)時(shí)可以聯(lián)系學(xué)生的實(shí)際，利用貼近他們生活的例子去激發(fā)學(xué)習(xí)熱情，如講孟德爾遺傳時(shí)就可以使用故事的方式介紹其生平及歷史背景，激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣的同時(shí)，還能夠激發(fā)他們的學(xué)習(xí)熱情，為進(jìn)一步的學(xué)習(xí)打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

1.2激發(fā)學(xué)生主動(dòng)觀察，培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)問題能力同樣的問題對(duì)于不同人而言也具有不同的表征，因?yàn)槿伺c人之間存在著差異，而遺傳學(xué)的教材內(nèi)容往往是注重提出問題，然后闡述問題，進(jìn)而使學(xué)生得出結(jié)論，這種教學(xué)內(nèi)容在一定程度上也阻礙了學(xué)生的觀察能力。而提高遺傳學(xué)教學(xué)效果能夠激發(fā)學(xué)生進(jìn)行主動(dòng)觀察，對(duì)遺傳學(xué)中的現(xiàn)象和規(guī)律進(jìn)行充分挖掘，為教師正確引導(dǎo)學(xué)生完成主動(dòng)觀察、主動(dòng)尋找問題奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，學(xué)生通過觀察問題也提高了他們的主動(dòng)性和積極性，進(jìn)而能夠培養(yǎng)學(xué)生發(fā)現(xiàn)問題的能力和專業(yè)素質(zhì)。如講解常染色體隱性遺傳病時(shí)，利用多媒體課件播放案例，病例全身皮膚粉白色，毛發(fā)白色，瞳孔紅色，虹膜呈透明色，對(duì)光敏感，進(jìn)而引發(fā)學(xué)生主動(dòng)觀察病例，并能夠通過觀察發(fā)現(xiàn)問題，再結(jié)合教師的講解掌握染色體缺失類型、形成等，最終實(shí)現(xiàn)調(diào)動(dòng)課堂氣氛的目的，使學(xué)生由被動(dòng)學(xué)習(xí)向主動(dòng)參與和探索轉(zhuǎn)變，進(jìn)而產(chǎn)生滿足對(duì)知識(shí)求知欲。

1.3調(diào)動(dòng)學(xué)生自主思考，培養(yǎng)創(chuàng)造性思維力創(chuàng)造性思維在一定程度上體現(xiàn)了學(xué)生對(duì)于知識(shí)的理解程度，同時(shí)還將對(duì)學(xué)生今后的學(xué)習(xí)起到非常重要的促進(jìn)作用。提高遺傳學(xué)課堂教學(xué)效果能夠調(diào)動(dòng)學(xué)生自主思考，在既有知識(shí)概念的基礎(chǔ)上，進(jìn)行創(chuàng)造性思考，形成自己獨(dú)有的意識(shí)形態(tài)，這對(duì)于學(xué)生的發(fā)展至關(guān)重要。如介紹“海豹肢嬰兒事件”時(shí)，傳統(tǒng)的課堂教學(xué)中只是將其作為表型模寫現(xiàn)象的案例進(jìn)行介紹，這樣給學(xué)生留下的印象既不深刻也不形象。如果利用多媒體技術(shù)就可以很好地完成教學(xué)目標(biāo)，配以當(dāng)時(shí)的圖片、新聞報(bào)道等，不僅能夠給學(xué)生以最直觀的感官刺激，還能夠加深印象，使他們明確知識(shí)不僅僅是課本上死記硬背的內(nèi)容，也可以是活生生的知識(shí)，進(jìn)而能夠自主思考問題，提升他們的創(chuàng)造性思維力，進(jìn)而提高教學(xué)質(zhì)量和效果。

遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)是全國綜合性大學(xué)、師范、醫(yī)學(xué)或農(nóng)科大學(xué)中生物科學(xué)、生物技術(shù)、農(nóng)學(xué)、醫(yī)學(xué)類等專業(yè)一門重要的專業(yè)基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)［1］。遺傳學(xué)本身是一門實(shí)驗(yàn)性很強(qiáng)的學(xué)科，現(xiàn)代分子遺傳學(xué)的迅速發(fā)展使得遺傳學(xué)課程的相關(guān)內(nèi)容也隨之發(fā)展迅速，教科書內(nèi)容更新擴(kuò)充明顯，給遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)的教學(xué)帶來了很大的挑戰(zhàn)，對(duì)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容的設(shè)置、教學(xué)方法及形式等也提出了更高的要求，因此，遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)課的教學(xué)改革勢在必行。不少教師與時(shí)俱進(jìn)，在遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中進(jìn)行了大量的改革研究，取得了較好的研究成果。在此結(jié)合我校的實(shí)際情況，探討多方位遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)改革的措施。

1在教學(xué)中發(fā)現(xiàn)的問題

遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)是我校生物技術(shù)專業(yè)的重要基礎(chǔ)課，是遺傳學(xué)理論教學(xué)的延伸和重要補(bǔ)充，是理論與實(shí)踐相結(jié)合的教學(xué)過程，擔(dān)負(fù)著培養(yǎng)學(xué)生實(shí)驗(yàn)技能的任務(wù)［8］。在長期的教學(xué)和與同行的交流中發(fā)現(xiàn)，在我國長期的高等教育模式下，遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)課教學(xué)存在諸多弊端，極不適應(yīng)學(xué)科本身的發(fā)展需要。具體表現(xiàn)在:

1．1實(shí)驗(yàn)教學(xué)對(duì)理論教學(xué)的比重偏小長期以來，遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)課的內(nèi)容、進(jìn)度都要服從理論課的教學(xué)進(jìn)展，實(shí)驗(yàn)教學(xué)視為課堂教學(xué)內(nèi)容的驗(yàn)證和加深，忽視了實(shí)驗(yàn)課是培養(yǎng)學(xué)生發(fā)現(xiàn)—分析—解決問題能力的重要環(huán)節(jié)，是培養(yǎng)學(xué)生創(chuàng)新能力的重要環(huán)節(jié)。近年來，隨著遺傳學(xué)的迅速發(fā)展，教材內(nèi)容越來越豐富，信息量越來越大，而總課時(shí)數(shù)卻沒有增長甚至處于壓縮狀態(tài)，使得教學(xué)內(nèi)容和時(shí)間上存在較大矛盾，為了完成教材內(nèi)容的完整講授，教師不得不減少實(shí)驗(yàn)課的課時(shí)數(shù)，目前遺傳學(xué)的總課時(shí)量多為72—80學(xué)時(shí)，理論教學(xué)的課時(shí)量多為48學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)課的課時(shí)量一般為24—32學(xué)時(shí)。

1．2實(shí)驗(yàn)內(nèi)容陳舊，驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)比重過大由于教學(xué)理念的滯后和長期對(duì)實(shí)驗(yàn)教學(xué)的重視不夠等原因，所開設(shè)的遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)內(nèi)容不合理。染色體操作為代表的經(jīng)典遺傳實(shí)驗(yàn)內(nèi)容與分子及群體遺傳實(shí)驗(yàn)脫節(jié)。有關(guān)有絲分裂、減數(shù)分裂、孟德爾遺傳規(guī)律、伴性遺傳規(guī)律等經(jīng)典實(shí)驗(yàn)比重過大。內(nèi)容單一具體的驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)多，綜合性、設(shè)計(jì)性和創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)少，缺乏創(chuàng)造性，不利于學(xué)生創(chuàng)新能力的培養(yǎng)。另外，遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中分子遺傳學(xué)方面的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容過少，與遺傳學(xué)的發(fā)展嚴(yán)重脫節(jié)。

1．3受課時(shí)限制，學(xué)生無法完成實(shí)驗(yàn)周期長的實(shí)驗(yàn)一些實(shí)驗(yàn)由于實(shí)驗(yàn)周期長，只能由實(shí)驗(yàn)員和學(xué)生共同完成，經(jīng)常發(fā)生學(xué)生對(duì)于實(shí)驗(yàn)內(nèi)容一知半解的現(xiàn)象。例如植物有絲分裂過程中染色體行為的觀察，材料的預(yù)處理、固定和解離需要一上午的時(shí)間，由于課時(shí)限制，這部分實(shí)驗(yàn)往往由實(shí)驗(yàn)員老師完成，學(xué)生則從切取分生組織薄片開始進(jìn)行染色、壓片和顯微鏡觀察。學(xué)生往往對(duì)材料的處理理解不深刻，在分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)對(duì)預(yù)處理、固定和解離的影響分析不足。

1．4教學(xué)手段和考評(píng)形式單一遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)課的教學(xué)仍然沿用教師先講解、學(xué)生按實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書操作的模式，考評(píng)則主要以實(shí)驗(yàn)報(bào)告的成績?yōu)橐罁?jù)，而實(shí)驗(yàn)報(bào)告的抄襲情況日益嚴(yán)重，不足以衡量學(xué)生實(shí)驗(yàn)完成的水平。

2理清思路，多方位教學(xué)改革

《遺傳雜志》2015年第十二期

摘要:

遺傳漂變是《遺傳學(xué)》教學(xué)的難點(diǎn)之一，因其涉及隨機(jī)性和概率，特別容易引起誤解。定義中的抽樣誤差常被誤解為遺傳漂變是由于“抽樣”這一研究方法干擾才導(dǎo)致基因頻率的隨機(jī)變化。本文首先對(duì)國內(nèi)外《遺傳學(xué)》教材中的遺傳漂變定義進(jìn)行了分析比較，發(fā)現(xiàn)“抽樣誤差”的定義最為各教材普遍采用，但只有少數(shù)教材對(duì)“抽樣誤差”概念進(jìn)行了正確的解釋，多數(shù)未作進(jìn)一步的說明。文章介紹了遺傳漂變的研究歷史，亦即Wright、Fisher和Kimura等學(xué)者對(duì)遺傳漂變研究的貢獻(xiàn)。進(jìn)而，特別介紹了近年來國外關(guān)于本科生遺傳漂變教學(xué)的兩篇代表性教學(xué)研究論文，指出本科生在學(xué)習(xí)過程中容易出現(xiàn)錯(cuò)誤理解是難以避免的現(xiàn)象，對(duì)此也提供了初步的解決辦法。作者最后結(jié)合自己的教學(xué)實(shí)踐，提出本科生教學(xué)中遺傳漂變?nèi)匀徊捎煤谐闃诱`差概念的定義，只是需要對(duì)抽樣誤差做進(jìn)一步的解釋，指出抽樣誤差是等位基因世代傳遞過程中存在的、配子間的隨機(jī)結(jié)合,“相當(dāng)于”對(duì)整個(gè)參與交配的配子庫中的配子進(jìn)行的一次隨機(jī)抽樣，而與一般遺傳學(xué)研究中的人為抽樣行為無關(guān)。相信本文會(huì)對(duì)遺傳學(xué)教學(xué)有所幫助。

關(guān)鍵詞:

遺傳漂變;抽樣誤差;群體；等位基因頻率

隨著我國高等教育的發(fā)展，本科生教學(xué)受到越來越多的重視。遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容和方法的進(jìn)展報(bào)道不斷涌現(xiàn)[1~3]，一些在更深層次上對(duì)基本概念的解析也持續(xù)受到關(guān)注[4]，呈現(xiàn)出蓬勃的發(fā)展勢頭。這其中，釋疑解惑這一教師的基本職責(zé)一直激勵(lì)著同行學(xué)者對(duì)教學(xué)提高的執(zhí)著。筆者在《遺傳學(xué)》教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，教材中的遺傳漂變概念常令學(xué)生費(fèi)解。以戴灼華、王亞馥和粟翼玟主編的遺傳學(xué)教材為例，關(guān)于遺傳漂變的定義是這樣描述的：由于抽樣的隨機(jī)誤差所造成的基因頻率在小群體中的隨機(jī)波動(dòng)，稱為隨機(jī)的遺傳漂變(Randomgeneticdrift)[5]。隨機(jī)的遺傳漂變簡稱遺傳漂變。該定義中的“抽樣的隨機(jī)誤差”在其他版本的教材中也有出現(xiàn)，有的冠以“取樣誤差”，有的則以“隨機(jī)抽樣”、“抽樣誤差”和“遺傳抽樣”等形式出現(xiàn)（表1）。多數(shù)教材關(guān)于定義中提及的“抽樣”概念并沒有進(jìn)行深入的解釋和分析，因此很容易給初學(xué)者造成“遺傳漂變現(xiàn)象是由于抽樣導(dǎo)致的”印象。而抽樣的概念給人的直接印象就是對(duì)研究樣本進(jìn)行隨機(jī)抽取選擇的過程，是生物學(xué)研究的具體方法?！半y道基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)是由于研究工作者的研究行為（抽樣）干擾所致？”，這是最容易引發(fā)的疑問。筆者比較了國內(nèi)外、不同類型高等院校使用的幾種不同版本的遺傳學(xué)教材，發(fā)現(xiàn)普遍存在這一問題。故撰寫此文，試圖對(duì)此做一探討。

1國內(nèi)外教材對(duì)遺傳漂變概念的定義

表1列舉了國內(nèi)外廣泛選用的12種《遺傳學(xué)》教材，其中選取了國內(nèi)高等教育出版社、人民衛(wèi)生出版社和科學(xué)出版社出版的9種中文教材，還選取了分屬W.H.Freeman、McGraw-Hill和JohnWiley&Sons這3個(gè)國外出版社的3種英文教材。其中的中文教材又分屬于普通高校[5~7]、醫(yī)學(xué)院校[8~10]、師范院校[11]和農(nóng)林院校[12,13]類教材。由表1可見，在12本中外教材中，抽樣的概念在定義中出現(xiàn)了7次?？梢?，定義中涉及抽樣概念的現(xiàn)象具有相當(dāng)?shù)钠毡樾?但是大部分教材均未對(duì)抽樣概念作進(jìn)一步的解釋，給充分和正確理解遺傳漂變概念制造了不必要的障礙。表1中只有1次對(duì)抽樣的概念進(jìn)行了進(jìn)一步的描述，即徐鋼標(biāo)主編的《植物群體遺傳學(xué)》，編者對(duì)抽樣是這樣描述的：現(xiàn)實(shí)植物群體可看成是來自某個(gè)理想群體的一個(gè)隨機(jī)樣本。如果不考慮選擇、遷移和突變等進(jìn)化因子影響，群體中等位基因從一個(gè)世代傳遞到下一個(gè)世代，類似于從親本群體形成的潛在無限大配子庫中一次隨機(jī)抽樣，這個(gè)過程稱為遺傳抽樣[13]。書中特別強(qiáng)調(diào)群體等位基因的傳遞是“類似于”對(duì)配子庫的“隨機(jī)抽樣”，這樣也就詮釋了抽樣這一概念在此處是“類似于”而非一般理解的概念。從該教材可以推知，其他幾種教材中提及的抽樣概念，也應(yīng)該是指等位基因代間傳遞過程中存在的、配子間的隨機(jī)結(jié)合，“相當(dāng)于”對(duì)整個(gè)參與交配的配子庫中的配子進(jìn)行的一次隨機(jī)抽樣，而與一般的遺傳學(xué)研究中的人為抽樣行為無關(guān)。除表1所列本科教材外，一些教學(xué)輔導(dǎo)書和研究專著對(duì)此問題也有論及。比如，由科學(xué)出版社出版的生命科學(xué)輔導(dǎo)叢書、名師點(diǎn)撥系列的《遺傳學(xué)》（梁前進(jìn)主編）分冊對(duì)此概念是這樣描述的：個(gè)體數(shù)有限的群體在世代遺傳過程中，其等位基因僅僅受機(jī)會(huì)的原因而向后代傳遞，則群體中等位基因的頻率將隨機(jī)波動(dòng)增減，這一現(xiàn)象叫遺傳漂變。遺傳漂變的結(jié)果，最終可使某些等位基因在群體中消失，或取代其他等位基因而固定下來[17]。該輔導(dǎo)書對(duì)遺傳漂變的解釋就沒有涉及抽樣的概念。而另一本群體遺傳和進(jìn)化方面的專著，《群體遺傳學(xué)、進(jìn)化與熵》則對(duì)遺傳漂變所涉及的抽樣概念有較為深入的論述[18]。作者袁志發(fā)寫道：生物的有性繁殖過程，本質(zhì)上是配偶或配子的抽樣過程。因而，有限群體中的基因頻率，在傳代過程中會(huì)受抽樣誤差影響而發(fā)生隨機(jī)變化，其變化方向是不可預(yù)測的，在群體遺傳學(xué)中稱為隨機(jī)遺傳漂變，是一種離散作用（Dispersiveprocess）。研究隨機(jī)遺傳漂變的數(shù)學(xué)模型是1931年SewallWright提出的Wright模型[19]。因此，遺傳漂變也叫萊特效應(yīng)（Wrighteffect）。這是一個(gè)分析有限群體中基因頻率隨世代隨機(jī)變化的數(shù)學(xué)模型，這個(gè)模型所描述的隨機(jī)遺傳漂變過程或離散過程可以看作一個(gè)抽樣過程?？梢?，抽樣誤差這個(gè)概念引入遺傳漂變概念中，是源于其數(shù)學(xué)模型的描述，因此在保留和使用上要格外注意，以免引起誤解。那么，為什么有的教材在定義中提及了抽樣的概念，而有些教材卻沒有涉及呢？這就需要從遺傳漂變概念的緣頭去探尋。

《遺傳雜志》2015年第十二期

摘要:

燈刷染色體是存在于除哺乳動(dòng)物以外幾乎所有動(dòng)物雌配子減數(shù)分裂第一次分裂雙線期的一種暫時(shí)性巨大轉(zhuǎn)錄體，因狀如燈刷而得名，但在細(xì)胞遺傳學(xué)三大經(jīng)典染色體研究中關(guān)注度最低。它是研究減數(shù)分裂時(shí)期染色體的結(jié)構(gòu)、組織形式、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄過程的好材料。本文一方面對(duì)以上研究及形成機(jī)制作一簡要綜述，另一方面探討燈刷染色體可能的作用，也即從已有文獻(xiàn)表明卵細(xì)胞核的燈刷染色體或多倍化為相關(guān)生物胚胎發(fā)育提供足夠的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。最后探討將其作為一個(gè)案例用于遺傳學(xué)教學(xué)的可能性，以激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)遺傳學(xué)的興趣。

關(guān)鍵詞:

遺傳學(xué)；細(xì)胞遺傳學(xué)；燈刷染色體；研究進(jìn)展；遺傳學(xué)教學(xué)

遺傳學(xué)是生命科學(xué)領(lǐng)域中一門兼具理論性和實(shí)驗(yàn)性的基礎(chǔ)性學(xué)科之一，從遺傳學(xué)發(fā)展史上可以清楚地看到一系列經(jīng)典的研究案例對(duì)遺傳學(xué)的發(fā)展起到巨大的推動(dòng)作用[1]，賦予遺傳學(xué)新的內(nèi)容，使遺傳學(xué)理論不斷地完善和提高，從而在更高水平指導(dǎo)遺傳學(xué)的發(fā)展。例如果蠅和豌豆因其豐富的表型在性狀遺傳研究上成為經(jīng)典研究案例，奠定了遺傳學(xué)的初創(chuàng)和發(fā)展；唾腺染色體和燈刷染色體因其形體的巨大性和特異的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，促進(jìn)了細(xì)胞遺傳學(xué)的發(fā)展；以噬菌體為材料促進(jìn)了生化和分子遺傳學(xué)的發(fā)展；以大腸桿菌為材料的研究揭示了原核表達(dá)調(diào)控的機(jī)制；以擬南芥和水稻為材料解析了植物基因組的特點(diǎn)并促進(jìn)了植物功能基因組學(xué)的研究[2,3]。這些案例還有很多，限于篇幅不一一枚舉。不過，關(guān)于遺傳學(xué)發(fā)展史上經(jīng)典案例的研究和關(guān)注并不平衡。例如在細(xì)胞遺傳學(xué)三大經(jīng)典染色體的研究中，關(guān)于唾腺染色體和巴氏小體的研究很多，而燈刷染色體(Lampbrushchromosomes,LBCs)的關(guān)注度較低。盡管LBCs因擁有數(shù)以萬計(jì)的正在轉(zhuǎn)錄的單位而具有了結(jié)構(gòu)的巨大性，但在過去的130多年中公開發(fā)表的文獻(xiàn)僅有350多篇（www.projects.exeter.ac.uk/lampbrush）。究其原因可能有四點(diǎn)：一是分離LBCs技術(shù)難度較大；二是所使用的儀器是顯微鏡，而不是時(shí)髦的微量移液器，導(dǎo)致學(xué)生的興趣不足；三是可用分離該染色體的典型材料不易取得，多數(shù)動(dòng)物材料都是各國重點(diǎn)保護(hù)的動(dòng)物；四是可能由于偏重理論研究，無法取得足夠的經(jīng)費(fèi)支持[4]。盡管如此，LBCs的研究仍然取得了令人興奮的成績，本文擬沿著LBCs研究的蹤跡，比較系統(tǒng)地綜述相關(guān)生物卵細(xì)胞減數(shù)分裂第一次分裂雙線期染色體的結(jié)構(gòu)、組織形式以及轉(zhuǎn)錄等相關(guān)知識(shí)。最后探討將這一被忽視的“明星染色體”案例介紹給學(xué)生，以期引導(dǎo)學(xué)生對(duì)LBCs研究的重視，激發(fā)他們學(xué)習(xí)和研究遺傳學(xué)的熱情。

1燈刷染色體的研究進(jìn)展

1882年，F(xiàn)lemming首先在蠑螈（Notophthalmusviridescens）的卵母細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)[5]，十年之后，Rückert(1892)在狗鯊（Chiloscylliumpunctatum）卵母細(xì)胞中再次發(fā)現(xiàn)了Flemming所描述的結(jié)構(gòu)，因?yàn)槠湫稳?9世紀(jì)的燈刷或20世紀(jì)的試管刷而命名為燈刷染色體[6]。典型的LBCs實(shí)質(zhì)上是存在于除哺乳動(dòng)物以外幾乎所有動(dòng)物（在兩棲類、鳥類和昆蟲類都有很好的研究）雌配子減數(shù)分裂第一次分裂雙線期的一種暫時(shí)性巨大轉(zhuǎn)錄體,大小可以達(dá)到5~6mm。細(xì)胞核中每個(gè)LBCs是二價(jià)體（一對(duì)同源染色體），核中有幾個(gè)二價(jià)體就有幾個(gè)LBCs，每個(gè)二價(jià)體包含四條染色單體，同源染色體通過交叉（Chiasmata）相連。它們具有獨(dú)特的染色?！獋?cè)環(huán)（Chromomere–lateralloop）結(jié)構(gòu)：染色粒串聯(lián)形成單體的主軸，是遺傳惰性區(qū)；顯著的側(cè)環(huán)結(jié)構(gòu)則為轉(zhuǎn)錄活性區(qū)，包括了成千上萬的活性轉(zhuǎn)錄單元[7]。隨著轉(zhuǎn)錄的進(jìn)展，RNA鏈不斷延長，外形呈“圣誕樹”樣結(jié)構(gòu)。除了在以上動(dòng)物的卵細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)LBCs外，在果蠅精子細(xì)胞Y染色體和植物中也有發(fā)現(xiàn)，比如在單細(xì)胞藻類（Acetabularia）中發(fā)現(xiàn)有典型的LBCs結(jié)構(gòu)[8]，其它所報(bào)道的植物L(fēng)BCs不具有典型結(jié)構(gòu)，只是一條較長的染色體，周圍有絨毛狀的結(jié)構(gòu)。由于LBCs在普通光學(xué)顯微鏡下可以看到，因而它是研究基因組結(jié)構(gòu)和功能的極為理想的實(shí)驗(yàn)材料[9]。